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'''緩歩動物'''（かんぽどうぶつ）は、緩歩動物門に属する[[動物]]の総称である。4対8脚のずんぐりとした脚でゆっくり歩く姿から緩歩動物、また形が[[クマ]]に似ていることから'''クマムシ'''（英名はwater bears）と呼ばれている。また、以下に述べるように非常に強い耐久性を持つことからチョウメイムシ（長命虫）と言われたこともある。

体長は50[[マイクロメートル]]から1.7[[ミリメートル]]。[[熱帯]]から[[極地|極地方]]、超[[深海]]底から[[高山]]、[[温泉]]の中まで、[[海|海洋]]・[[陸水学|陸水]]・[[陸|陸上]]のほとんどありとあらゆる[[環境]]に生息する。[[堆積物]]中の[[有機物]]に富む[[液体]]や、動物や[[植物]]の[[体液]]（細胞液）を吸入して食物としている。

およそ1000種以上（うち海産のものは170種あまり）が知られている。

== 特徴 ==
===外部形態===
[[体節制]]は不明確。基本的には頭部1環節と胴体4環節からなり、[[キチン]]質の厚い[[クチクラ]]で覆われている。真クマムシ目のものは外面がほぼなめらかだが、異クマムシ目のものは装甲板や棘、毛などを持ち、変化に富んだ外見をしている。

胴体部の各節から出る4対の脚を持つ。歩脚は丸く突き出て関節がなく、先端には基本的に4-10本の爪、または粘着性の円盤状組織が備わっている。

頭部に眼点を持つものがあるが、持たないものもある。口の近くに口縁乳頭などの小突起を持つ例もあるが、外部に出た触角や口器などはない。

===内部形態===
[[体腔]]は生殖腺のまわりに限られる。[[口]]から[[胃]]、[[直腸]]からなる[[消化器系]]を持つ。排出物は顆粒状に蓄積され、脱皮の際にクチクラと一緒に捨てられる。
[[呼吸器系]]、[[循環器系]]はない。[[酸素]]、[[二酸化炭素]]の交換は、透過性のクチクラを通じて体表から直接行う。[[神経系]]ははしご状。通常、1対の眼点と、[[脳]]、2本の縦走神経によって結合された5個の腹側神経節を持つ。

==生殖と発生==
多くの種では雌雄異体だが、圧倒的に雌が多い。雌雄同体や[[単為発生]]も知られる。腸の背側に不対の[[卵巣]]又は[[精巣]]がある。産卵は単に産み落とす例もあるが、脱皮の際に脱皮殻の中に産み落とす例が知られ、脱皮殻内受精と呼ばれる。

[[幼生]]期はなく、[[直接発生]]して[[脱皮]]を繰り返して成長する。その際、体細胞の数が増加せず、個々の細胞の大きさが増すことで成長することが知られる。

== 生態 ==
陸上性の種の多くは[[コケ植物|蘚苔類]]などの隙間におり、半ば[[水中]]的な環境で生活している。[[木|樹]]上や[[枝]]先のコケなどにも棲んでいる。これらの乾燥しやすい環境のものは、乾燥時には後述のクリプトビオシスの状態で耐え、水分が得られたときのみ生活していると考えられる。

水中では[[水草]]や[[藻類]]の表面を這い回って生活するものがおり、海産の種では[[間隙性]]の種も知られる。[[遊泳]]力はない。

== クリプトビオシス ==
{{main|クリプトビオシス}}
クリプトビオシスは無[[代謝]]の[[休眠]]状態のこと。緩歩動物はクリプトビオシスによって環境に対する絶大な抵抗力を持つ。周囲が乾燥してくると体を縮める。これを「[[樽]]」と呼び、代謝をほぼ止めて'''乾眠'''（かんみん）と呼ばれるクリプトビオシスの状態の一種に入る。樽（tun）と呼ばれる乾眠個体は、下記のような過酷な条件にさらされた後も、水を与えれば再び動き回ることができる。ただしこれは乾眠できる種が乾眠している時に限ることであって、全てのクマムシ類が常にこうした能力を持つわけではない。さらに動き回ることができるというだけであって、その後通常の[[生活]]に戻れるかどうかは考慮されていないことに注意が必要である。

また、単細胞生物では[[芽胞]]を作ることにより、さらに過酷な環境に耐えることが知られており、クマムシの耐性強度が大きいというのは、あくまで他の一般的な多細胞生物と比べた場合である。

乾眠状態には瞬間的になれるわけではなく、数時間をかけてゆっくりと乾燥させなければあっけなく[[死]]んでしまう。乾燥状態になると、体内の[[グルコース]]を[[トレハロース]]に作り変えて極限状態に備える。水分が[[トレハロース]]に置き換わっていくと、体液の[[マクロ]]な[[粘度]]は大きくなるが[[ミクロ]]な流動性は失われず、生物の体組織を構成する[[炭水化物|炭水化合物]]が[[構造]]を破壊されること無く組織の縮退を行い、細胞内の結合水だけを残して[[水和]]水や遊離水が全て取り除かれると[[酸素]]の代謝も止まり、完全な休眠状態になる。ただし、クマムシではトレハロースの蓄積があまり見られないため、この物質の乾眠への寄与はあまり大きくないと考えられている。

* 乾燥 : 通常は[[体重]]の85%をしめる水分を3%以下まで減らし、極度の乾燥状態にも耐える。
* 温度 : 151℃の高温から、ほぼ[[絶対零度]]（0.0075[[ケルビン]]）の極低温まで耐える。
* [[圧力]] : [[真空]]から75,000気圧の高圧まで耐える。<ref>{{PDFlink|[http://kumamushi.net/image/kumamushi-workshop2006-saegusa.pdf オニクマムシ（Milnesium tardigradum）の極限環境耐性：超高圧への耐性実験]}}</ref>
* 放射線 : 高線量の[[紫外線]]、[[X線]]、[[ガンマ線]]等の[[放射線]]に耐える。X線の半致死線量は57万[[レントゲン (単位)|レントゲン]]（ヒトの致死線量は500レントゲン）。
<!-- 電子レンジに3分かけても死なないらしい。<ref>http://www004.upp.so-net.ne.jp/jissen/database2.htm</ref> -->

この現象が、「一旦死んだものが蘇生している」のか、それとも「死んでいるように見える」だけなのかについて、長い論争があった。現在ではこのような状態を、'''クリプトビオシス'''（cryptobiosis '隠された生命活動'の意）と呼ぶようになり、「死んでいるように見える」だけであることが分かっている。乾眠（anhydrobiosis）はクリプトビオシスの一例である。他にも線虫、ワムシ、[[アルテミア]]（シーモンキー）、[[ネムリユスリカ]]などがクリプトビオシスを示すことが知られている。

なお、クマムシはこの状態で長期間生存することができるとする記述がある。例えば、「[[博物館]]の苔の標本の中にいたクマムシの乾眠個体が、120年後に水を与えられて[[蘇生]]したという記録もある」など、[[教科書]]や専門書でもそのように書いているものもある。ただし、この現象は実験的に実証されているわけではなく、学術[[論文]]にも相当するものはない。類似の記録で、120年を経た標本にて12日後（これは異常に長い）に1匹だけ肢が震えるように伸び縮みしたことを[[観察]]されたものはあるものの、[[サンプル]]がこの後に完全に生き返ったのかどうかの情報はない。通常の条件で樽の状態から蘇生して動き回った記録としては、現在のところ10年を超えるものはない。また、蘇生の可否は樽の保存条件に依存し、[[冷凍]]したり無酸素状態にしたりすると保存期間が延びることがわかっている。

また、[[宇宙空間]]に直接さらされても10日間生存できることが実験で確かめられ、動物では初めての発見となった。[[太陽光]]を遮り[[宇宙線]]と真空にさらしたクマムシは地球上で蘇生し、生殖能力も失われていなかった。太陽光を直接受けたクマムシも一部は蘇生したが、遮った場合と比べ生存率は低かった<ref>[http://wired.jp/wv/2008/09/09/%e3%80%8c%e5%9c%b0%e7%90%83%e6%9c%80%e5%bc%b7%e3%81%ae%e7%94%9f%e7%89%a9%e3%80%8d%e3%82%af%e3%83%9e%e3%83%a0%e3%82%b7%e3%80%81%e5%ae%87%e5%ae%99%e3%81%a7%e3%82%82%e7%94%9f%e5%ad%98%e5%8f%af%e8%83%bd/ 「地球最強の生物」クマムシ、宇宙でも生存可能], WIRED.jp, 2008年9月9日</ref>。

== 分類 ==
緩歩動物は以前は[[節足動物]]に含まれていたこともあり、また、[[舌形動物]] (Pentastomida) 、[[有爪動物]] (Onychophora) とともに[[側節足動物]] (Pararthropoda) と呼ばれていたこともあったが、現在では3綱5目15科からなる独立した門に分類されている。

* [[異クマムシ綱]] Heterotardigrada : 体前端に突起を持ち、体表の付属物や爪の形態が変化に富む。
** [[節クマムシ目]] Arthrotardigrada
** [[トゲクマムシ目]] Echiniscoidea
* [[オンセンクマムシ|中クマムシ綱]] Mesotardigrada : [[長崎県]]・[[雲仙温泉]]で発見され[[1937年]]に記載された[[オンセンクマムシ]]1種のみからなる。しかし模式標本が残されておらず、その後採集記録がないことから存在が疑問視されている。
* [[真クマムシ綱]] Eutardigrada : 体前端に突起を持たず、体表も平滑な種が多い。
** [[近爪目]]（ヨリヅメ目） Parachela
** [[遠爪目]]（ハナレヅメ目） Apochela

緩歩動物の最初の化石は、[[カンブリア紀]]の岩石から見つかっている。系統発生的には、[[節足動物]]が[[環形動物]]から分岐したあとで、節足動物系統から[[有爪動物]]らと共に分岐したとされている。


== その他 ==
* [[クマムシさん]]というクマムシをモデルにしたキャラクターがいる。これは、日本人クマムシ研究者の[[堀川大樹]]により発案、デザインされたものである。


== 参考文献 ==
* 鈴木忠『クマムシ?! - 小さな怪物』（[[岩波書店]]）
* 堀川大樹『クマムシ博士の「最強生物」学講座』（[[新潮社]]）
* 『無脊椎動物の多様性と系統』（[[裳華房]]）
* [[リン・マーギュリス|L. マルグリス]]，KV.シュヴァルツ『図説･生物界ガイド 五つの王国』（[[日経サイエンス社]]）

== 脚注 ==
{{Commonscat|Tardigrada}}
{{Wikispecies|Tardigrada}}
<references />

== 外部リンク ==
* [http://www.tardigrada.net/ TARDIGRADA NEWSLETTER]
* [http://tardigrades.bio.unc.edu/ TARDIGRADA (WATER BEARS) 映像及び動画]
* [http://kumamushi.net/ クマムシゲノムプロジェクト]
* [http://d.hatena.ne.jp/horikawad/20111219/1324250765 クマムシトリビア総集編]

{{DEFAULTSORT:かんほとうふつ}}
[[Category:動物門]]
[[Category:無脊椎動物]]